Взгляд на эволюцию клетки. Прямая филиация.

Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических клеток заключается в том , что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления мутаций под действием естест-венного отбора. Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные изменения , как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и растений , ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток из прокариотических- теория прямой филиации . т. е. представление о несимбиотическом происхождении клеток. Возможно , зеленые водоросли являются потомками родоначаль-ников всех растений. Многие особенности этих водорослей наводят на мыысль , что они и растения имеют общего предка. Филогения животных сложнее , но концепция прямой филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции . Губки очевидно произошли от протистов , независимо от остальных групп животных . Итак , по крайней мере для животных и растений гипотеза , по которой сложные эукариотические орга-низмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора , вполне правомерна . Эволюционные новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных генов . Итак , новые организмы с повышенной способностью контроли-ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов ,чем путем приобретения новых свойств в результате простых , случайных точечных мутаций . Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот . Например хиатус между неспособными к митозу цианобактериями , и такими формами с вполне развитым митозом , как красные водоросли , трудно понять с позиций прямой филиации , но он естественно вытекает из симбиотической теории . Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза , все организмы на Земле произошли от биохимически одно-типных бактериальных предков , а растениям и животным дали начало эукариотические микробы . Фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям , и в конце концов расте-ниям , а некоторые водоросли утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и животных . Теоретики прямой филиации согласны в том , что пластиды и другие органеллы эукариот , включая ядро , сформировались путем дифферен-циации внутри самих клеток и называют это ботаническим мифом . Филогения типов растений Сопоставление филогений , соответствующих теории прямой филиации (А) и теории симбиоза (Б) Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической теории : Теория прямой филиации . Главная дихотомия : животные – растения Фотосинтезирующие эукариоты (водоросли и зеленые растения ) произошли от фотосинтезирующих прокариот ( сине-зеленых водорослей) Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии эволюционировали монофилетически . Животные и грибы произошли от автотрофов , утративщих пластиды . Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей . У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии , митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы . Все организмы произошли от предков – прокариот путем накопления одиночных мутаций . СЛЕДСТВИЕ : согласно теории , должны существовать праводоросли ; трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить соответствующую филогению . Теория последовательных эндосимбиозов : Главная дихотомия : прокариоты – эукариоты . Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водоросли и растения ) и нефотосинтезирующие эукариоты ( животные , грибы , простейшие ) произошли от общих гетеротрофных предков ( амебофлагеллят ). Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий ( включая циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие протисты возникли внезапно , когда их гетеро-трофные протисты – предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами ). Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно от гетеротрофных протистов . Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов ,когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды . Промитохондрии были ранее приобретены симбиотическим путем . Митоз выработался у гетеротрофных эукариотических протистов путем дифференциации ундолиподиальной системы . Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда одиночных мутационных событий , эукариоты тоже произошли от эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям , эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии симбиозов . Следствия : теория объясняет биохимические пути и их избыточность у органелл . Она позволяет построить последо-вательную филогению , объясняющую “биологический разрыв “ между временами протерозоя и фанерозоя . Теория предска-зывает , что у органелл должны сохраняться остатки систем репликации .